Bph14(FJ941067, HU et al. 2017)...

Bph14，对褐飞虱生物型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ表现抗性。

【基因的发现、命名与定位】

Huang等从带有药用野生稻背景的基因渗入系B5 中鉴定了两个新的显性抗性基因，并运用RFLP 技术，采用集团分离分析法将其中一个命名为Bph14(原名Qbp1)的基因定位于第3 染色体的G1318和R1925之间，2个分子标记相距3.2cM。

【表型特征】

携带Bph14 的水稻品系B5 或者重组自交系RI35 抗褐飞虱，而没有携带Bph14 的水稻品种台中1号则对褐飞虱敏感，褐飞虱接虫后表现为茎秆枯黄，叶片萎蔫，育性降低甚至整株死亡。

【基因克隆与生物学功能研究】

Bph-14 cDNA 全长9576bp，包含有3 个外显子，编码一个由1323 氨基酸组成的蛋白产物。产物包含卷曲螺旋结构域、核苷酸结合结构域和富亮氨酸重复序列（CC-NB-LRR）。重组自交系RI35 与台中1号中的Bph14 基因序列差异很大，其中CC域和NB域很保守，而LRR具有独特的差异。

Bph-14 是水稻中第一个被克隆的抗虫基因，在根、叶片和叶鞘的维管束表达，即木质部导管和筛胞周围的薄壁细胞表达，而这些部位正是褐飞虱的摄食部位。亚细胞定位表明Bph14 定位在细胞质中。转化Bph14 的抗虫转基因株系与野生型植株的着虫数和虫卵数并没有显著差别，但稻飞虱在抗虫转基因株系上的取食活性、蜜露分泌量、群体生长速率以及若虫成活率等均显著低于野生型，说明Bph14 不是通过排拒作用而是通过抗生作用来发挥抗稻飞虱的作用。Bph14 在褐飞虱侵染之后激活了水杨酸信号传导通路，诱导韧皮部细胞的胼胝质沉积以及胰蛋白酶抑制剂的产生，因此降低了褐飞虱的取食、生长速率和寿命。

BPH14的CC和NB结构域以及全长蛋白能够形成同源复合体，这些复合体能够和转录因子WRKY46和WRKY72互作，增强它们的稳定性。水稻原生质体中，全长BPH14或其CC、NB结构域的表达，增加了WRKY46和WRKY72的积累。WRKY46和WRKY72能结合在类受体细胞质激酶基因RLCK281和胼胝质合酶基因LOC_Os01g67364.1的启动子上，产生抗虫性（Hu et al., 2017）。

BISP-BPH14-OsNBR1互作系统精细调控水稻的抗性-生长平衡。效应子蛋白BISP被褐飞虱分泌进水稻后与胞质激酶OsRLCK185结合，降低OsRLCK185的激酶活性从而抑制水稻基础防卫反应。当褐飞虱取食含Bph14水稻时，BISP作为昆虫效应子被BPH14识别并激活抗虫反应。BISP与BPH14互作，并与细胞自噬受体OsNBR1结合，OsNBR1与OsATG8a/b/c/e进一步结合，最终导致BISP经自噬途径降解。当褐飞虱停止取食后，水稻组织中残留的BISP蛋白在48 h内被完全降解，使Bph14介导的抗虫反应强度下降直至终止，水稻恢复正常生长（Guo et al. 2023）。

【相关登录号】contigs及其产物：AP014959↘BAS87362基因及产物ID号：AB022165→BAA76679cDNAs及其产物：FJ941067→ADB07392, AK065798参考基因组位点：Os03g0848700（RAP-DB, PhytoAB公司抗体服务）←→ LOC_Os03g63150（本地、MSU-RGAP, 百格基因突变体服务）←→ LOC4334783（NCBI）参考基因组产物：XM_015777707→XP_015633193uniprot库登录号：B9F7L3, Q0DLS9, Q10AL3